Exercices corrigés d'enseignement scientifique : une histoire du vivant

La biodiversité est la diversité du vivant, à trois niveaux emboîtés. La diversité des ÉCOSYSTÈMES : disparition d'une zone humide asséchée pour l'agriculture. La diversité des ESPÈCES : extinction d'un oiseau endémique d'une île. La diversité GÉNÉTIQUE, c'est-à-dire la variété des allèles à l'intérieur d'une espèce : réduction d'une variété cultivée à quelques clones, ce qui rend toute la culture vulnérable au même parasite. Le troisième niveau est le plus souvent oublié et c'est pourtant celui qui décide de la capacité d'une espèce à s'adapter.

Trois raisons. Une raison MATÉRIELLE : le nombre d'individus est trop grand et le milieu trop étendu, on ne peut pas y consacrer le temps nécessaire. Une raison PRATIQUE : beaucoup d'organismes sont invisibles, enfouis, nocturnes, microscopiques ou mobiles, et l'on ne saurait pas les compter même avec un temps illimité. Une raison ÉTHIQUE et écologique : certaines méthodes de comptage exhaustif détruiraient le milieu ou tueraient les individus, ce qui est contradictoire avec l'objectif d'un suivi.

Un échantillon est représentatif quand chaque individu de la population a la même probabilité d'y figurer, si bien que la composition de l'échantillon reflète celle de l'ensemble. La difficulté du relevé le long d'un sentier est un BIAIS DE SÉLECTION : le bord d'un sentier est piétiné, tassé, plus éclairé et enrichi par les apports extérieurs, et il favorise donc des espèces rudérales absentes du reste de la prairie. L'échantillon est facile à obtenir et systématiquement faux, ce qui est la pire des combinaisons. On corrige par un tirage au hasard des emplacements, ou par un maillage régulier indépendant des chemins.

La densité observée vaut $240 / 400 = 0{,}60$ individu par mètre carré. Douze hectares font $12 \times 10\ 000 = 120\ 000$ m$^{2}$. L'effectif estimé vaut donc $0{,}60 \times 120\ 000 = 72\ 000$ individus. L'hypothèse indispensable est que la densité soit HOMOGÈNE, c'est-à-dire que la parcelle échantillonnée soit représentative de toute la prairie. Si l'espèce se concentre près d'un point d'eau, l'extrapolation peut se tromper d'un ordre de grandeur.

Cette information permet d'estimer la VARIABILITÉ, ce qu'un relevé unique ne permettait pas. La moyenne des quatre vaut $(240 + 195 + 310 + 265) / 4 = 252{,}5$, et les valeurs s'écartent de la moyenne de $-12{,}5$ à $+57{,}5$, soit une dispersion d'environ 20 pour cent. On sait donc maintenant deux choses. D'abord, l'estimation de la question d, fondée sur une seule parcelle qui se trouvait proche de la moyenne, était acceptable mais chanceuse. Ensuite, l'ordre de grandeur de l'incertitude est de 20 pour cent, si bien qu'annoncer 72 000 individus au millier près serait une fausse précision : il faut annoncer environ 75 000 individus, à 15 000 près. Répéter une mesure ne la rend pas plus exacte, cela dit ce qu'on peut en croire.

Le protocole. Un, capturer un premier lot d'individus, de manière aussi peu sélective que possible. Deux, les MARQUER de façon durable et sans les gêner : bague, puce, tache de peinture, encoche. Trois, les relâcher et laisser passer assez de temps pour qu'ils se remélangent à la population, mais pas assez pour que celle-ci change. Quatre, capturer un second lot, indépendamment du premier. Cinq, compter combien d'individus de ce second lot portent une marque, et faire la proportion.

La proportion de marqués dans le second lot vaut $18 / 150 = 0{,}12$. Si cette proportion reflète celle de la population entière, alors les 120 marqués représentent 12 pour cent de l'effectif total : $N = 120 / 0{,}12 = 1\ 000$ individus. La population est donc estimée à environ mille individus.

Notons $M$ le nombre d'individus marqués, $C$ la taille du second lot, $R$ le nombre de marqués retrouvés dans ce lot, et $N$ l'effectif cherché. L'hypothèse centrale est que le second lot est un échantillon représentatif : la proportion de marqués y est donc la même que dans la population entière, ce qui s'écrit $\frac{R}{C} = \frac{M}{N}$. En résolvant : $N = \frac{M \times C}{R}$. Vérification sur les données : $N = 120 \times 150 / 18 = 18\ 000 / 18 = 1\ 000$, ce qui confirme le calcul de la question b.

Quatre hypothèses. POPULATION FERMÉE : aucune naissance, mort, immigration ni émigration entre les deux captures ; mise en défaut par une période de reproduction ou de migration. MÉLANGE COMPLET : les marqués se répartissent uniformément ; mise en défaut si les individus sont territoriaux et restent où on les a relâchés. MARQUAGE SANS EFFET : la marque ne change ni la survie ni la capturabilité ; mise en défaut si une bague voyante attire les prédateurs, ou si un individu déjà capturé évite le piège. ÉQUIPROBABILITÉ de capture : tous les individus sont également capturables ; mise en défaut si le piège attire surtout les jeunes ou les affamés.

Avec $R = 9$ : $N = 120 \times 150 / 9 = 2\ 000$ individus, soit le double de l'estimation précédente. Deux lectures sont possibles et il faut les distinguer. Sur la POPULATION : elle a peut-être réellement doublé, par immigration ou par une naissance massive, ce qui violerait l'hypothèse de population fermée. Sur la MÉTHODE : avec des nombres aussi petits, l'estimation est très instable ; passer de 18 à 9 marqués, soit neuf individus d'écart, double le résultat, et un tel écart est parfaitement compatible avec le seul hasard de l'échantillonnage. La conclusion honnête est qu'on ne peut pas trancher, et que la vraie leçon est méthodologique : il faut augmenter $R$, donc marquer et recapturer davantage, pour que l'estimation cesse d'être aussi sensible à quelques individus.

La demi-largeur vaut approximativement $\frac{1}{\sqrt{n}}$, où $n$ est la taille de l'échantillon, et l'intervalle de confiance à 95 pour cent s'écrit donc $\left[ f - \frac{1}{\sqrt{n}} \ ;\ f + \frac{1}{\sqrt{n}} \right]$, où $f$ est la fréquence observée. Cette expression est valable pour $n$ au moins égal à 30 et pour une fréquence pas trop proche de 0 ni de 1.

Pour $n = 100$ : $1/\sqrt{100} = 0{,}10$, soit $\pm 10$ points. Pour $n = 400$ : $1/\sqrt{400} = 0{,}05$, soit $\pm 5$ points. Pour $n = 1\ 600$ : $1/\sqrt{1\ 600} = 0{,}025$, soit $\pm 2{,}5$ points. On constate que multiplier l'échantillon par 4 ne divise la marge que par 2 : le rendement de l'effort décroît très vite, et c'est ce que traduit l'aplatissement de la courbe.

On cherche $n'$ tel que $\frac{1}{\sqrt{n'}} = \frac{1}{2} \times \frac{1}{\sqrt{n}}$. En inversant : $\sqrt{n'} = 2\sqrt{n}$, donc en élevant au carré $n' = 4n$. Il faut donc QUADRUPLER la taille de l'échantillon. Corollaire pratique : passer d'une marge de 3 points à une marge de 1 point exige de multiplier l'échantillon par 9, ce qui explique pourquoi les sondages nationaux plafonnent autour de mille personnes, la précision supplémentaire coûtant beaucoup plus cher que ce qu'elle apporte.

La demi-largeur vaut $1/\sqrt{250} \approx 0{,}0632$, soit environ $6{,}3$ points. L'intervalle est donc $[38 - 6{,}3\ ;\ 38 + 6{,}3]$, c'est-à-dire environ $[31{,}7\ ;\ 44{,}3]$ pour cent. Rédaction pour un compte rendu : « la proportion d'individus porteurs du caractère est estimée à 38 pour cent, avec un intervalle de confiance à 95 pour cent allant de 32 à 44 pour cent ». Ce qu'il ne faut PAS écrire, c'est « la proportion vaut 38 pour cent » : le nombre seul, sans son intervalle, ne veut rien dire.

NON, on ne peut pas conclure. L'intervalle du second relevé vaut $[44 - 6{,}3\ ;\ 44 + 6{,}3]$, soit environ $[37{,}7\ ;\ 50{,}3]$ pour cent. Or les deux intervalles, $[31{,}7\ ;\ 44{,}3]$ et $[37{,}7\ ;\ 50{,}3]$, SE CHEVAUCHENT largement, sur toute la plage de $37{,}7$ à $44{,}3$ pour cent. Les deux relevés sont donc parfaitement compatibles avec une proportion réelle inchangée, par exemple de 41 pour cent, l'écart observé s'expliquant par le seul hasard de l'échantillonnage. Pour trancher, il faudrait des échantillons bien plus grands : pour distinguer 38 de 44 pour cent, il faut une marge inférieure à 3 points, donc $n > 1/0{,}03^{2} \approx 1\ 111$ individus par relevé.

La première trajectoire monte irrégulièrement et atteint la fréquence 1 à la cinquantième génération : l'allèle est FIXÉ, il est désormais le seul présent. La deuxième descend, avec des remontées, et atteint 0 : l'allèle est PERDU, définitivement, puisque seule une nouvelle mutation pourrait le réintroduire. La troisième fluctue autour de $0{,}5$ sans jamais s'en écarter durablement : l'allèle se maintient, mais rien ne garantit qu'il en soit encore ainsi cent générations plus tard.

La dérive génétique est la variation ALÉATOIRE des fréquences alléliques d'une génération à l'autre, due au fait que les individus qui se reproduisent effectivement ne sont qu'un échantillon de la population, tiré au hasard. Elle peut faire disparaître un allèle non défavorable parce que le hasard, sur un petit nombre de tirages, s'écarte facilement des proportions attendues : il suffit que les quelques porteurs d'un allèle rare n'aient, cette année-là, aucun descendant, pour que l'allèle disparaisse à jamais. Aucune sélection n'a agi, aucun caractère n'était en cause : seul l'échantillonnage a décidé.

Avec un million d'individus, les trajectoires seraient presque plates : la fréquence resterait très proche de sa valeur initiale pendant des milliers de générations. La raison est exactement celle de l'exercice 3 : l'amplitude des fluctuations aléatoires décroît comme $1/\sqrt{n}$. En passant de 100 à $10^{6}$ individus, l'écart-type des fluctuations est divisé par $\sqrt{10^{4}} = 100$. La dérive est donc un phénomène de PETITES populations, ce qui explique son rôle majeur dans les îles, les populations fragmentées et les espèces menacées, et son rôle négligeable dans une grande population continue.

La probabilité de fixation d'un allèle neutre est égale à sa FRÉQUENCE INITIALE, soit $0{,}3$. Le raisonnement : à très long terme, un allèle neutre finit toujours soit fixé, soit perdu. Or tous les exemplaires actuels de tous les allèles de ce gène ont exactement la même chance d'être l'ancêtre unique de tous les exemplaires futurs, puisque aucun n'est avantagé. La probabilité que cet ancêtre soit l'un des exemplaires de l'allèle considéré vaut donc simplement la proportion de ces exemplaires, c'est-à-dire $0{,}3$. Le résultat est remarquable de simplicité et il ne dépend même pas de la taille de la population, laquelle ne fixe que la DURÉE moyenne du processus.

La population perd une grande partie de sa diversité génétique : les 40 survivants ne portent qu'un échantillon des allèles présents chez les 5 000, et tous les allèles rares ont de fortes chances d'avoir disparu. Même après reconstitution à 5 000 individus, la diversité ne revient PAS, car le nombre d'individus se rétablit alors que le stock d'allèles, lui, ne peut être reconstitué que par de nouvelles mutations, processus extrêmement lent. Le phénomène s'appelle un GOULOT D'ÉTRANGLEMENT. Sa conséquence pratique est majeure en conservation : une espèce peut avoir retrouvé un effectif rassurant tout en étant devenue génétiquement pauvre, donc vulnérable à toute maladie ou à tout changement du milieu.

Trois conditions. Un, la VARIATION : les individus d'une population diffèrent entre eux. Deux, l'HÉRÉDITÉ : une partie de ces différences se transmet à la descendance. Trois, la DIFFÉRENCE DE SUCCÈS reproducteur : certaines variantes laissent en moyenne plus de descendants que d'autres, dans un milieu donné. Elles suffisent : si les porteurs d'une variante laissent plus de descendants et que la variante se transmet, alors la génération suivante compte mécaniquement une proportion plus élevée de porteurs. Rien d'autre n'est nécessaire, et aucune intention n'intervient : c'est une conséquence de comptage, pas une explication finaliste.

On raisonne sur le rapport entre les effectifs des deux formes. Au départ, ce rapport vaut $0{,}02 / 0{,}98 \approx 0{,}020408$. À chaque génération il est multiplié par $1{,}1$. Après 50 générations : $0{,}020408 \times 1{,}1^{50} = 0{,}020408 \times 117{,}39 \approx 2{,}3957$. La fréquence vaut alors $\frac{2{,}3957}{1 + 2{,}3957} \approx 0{,}7056$, soit environ 71 pour cent. Un avantage de 10 pour cent, presque imperceptible sur un individu, fait donc passer un caractère de 2 à 71 pour cent en cinquante générations : la sélection est un phénomène rapide dès que le temps s'exprime en générations et non en années.

La MUTATION crée la nouveauté : elle modifie au hasard la séquence de l'ADN, sans aucun rapport avec le besoin de l'organisme ni avec le milieu. La SÉLECTION trie ce qui existe déjà : elle ne fabrique rien, elle modifie seulement les fréquences relatives. La distinction est décisive parce qu'elle interdit toute lecture finaliste : une bactérie ne fabrique pas la mutation qui la rendra résistante parce qu'on lui administre un antibiotique ; les mutations préexistent, en très petit nombre, et l'antibiotique se contente d'éliminer tout le reste. Confondre les deux étapes est l'erreur la plus fréquente et la plus lourde de conséquences pratiques.

Elle est fausse parce qu'elle inverse la cause et l'effet et prête une intention à l'espèce : aucun individu n'allonge son cou, et un cou allongé par l'usage ne se transmettrait pas. La reformulation correcte : parmi les ancêtres de la girafe, les individus au cou un peu plus long, du fait de variations héréditaires apparues au hasard, accédaient à une ressource inaccessible aux autres et laissaient en moyenne plus de descendants ; à chaque génération, la proportion de longs cous augmentait donc, et ce déplacement, répété sur des millions d'années, a produit l'anatomie actuelle. La différence entre les deux formulations n'est pas de style : la première est réfutée par l'expérience, la seconde est vérifiable.

Exemple précis : l'allèle responsable de la drépanocytose. À l'état homozygote, il provoque une maladie grave ; à l'état hétérozygote, il confère une résistance accrue au paludisme. Dans une région où le paludisme sévit, l'allèle est donc maintenu à fréquence élevée par la sélection ; dans une région sans paludisme, il n'apporte que ses inconvénients et sa fréquence chute. Cela implique qu'il n'existe aucun PROGRÈS absolu en évolution : un caractère n'est pas meilleur en soi, il est mieux ou moins bien adapté À UN MILIEU DONNÉ, à un moment donné. Un changement de milieu peut rendre désavantageux ce qui était favorable, ce qui est exactement ce qui arrive lors d'une extinction de masse.

En 24 heures il y a $24 \times 60 = 1\ 440$ minutes, donc $1\ 440 / 20 = 72$ générations. Une génération humaine valant environ 25 ans, 72 générations humaines représenteraient $72 \times 25 = 1\ 800$ ans. Une journée de culture bactérienne équivaut donc, en nombre de générations, à toute l'histoire depuis l'Empire romain : c'est ce qui rend l'évolution directement observable chez les bactéries, et invisible à l'échelle d'une vie humaine.

Le nombre de résistantes vaut $10^{9} \times 10^{-6} = 10^{3}$, soit mille bactéries. Elles étaient présentes AVANT tout contact avec l'antibiotique, issues de mutations survenues au hasard. Quand l'antibiotique tue toutes les sensibles, il ne reste que ces mille-là. La population s'effondre d'un facteur un million, ce qui correspond à la guérison apparente : le patient va mieux. Mais la population résiduelle est désormais composée à 100 pour cent de résistantes.

Il faut multiplier l'effectif par $10^{9} / 10^{3} = 10^{6}$. Chaque génération double la population, donc il faut $n$ générations telles que $2^{n} = 10^{6}$, soit $n = \log_{2}(10^{6}) = \ln(10^{6}) / \ln 2 \approx 19{,}93$, c'est-à-dire 20 générations. À 20 minutes par génération, cela fait $20 \times 20 = 400$ minutes, soit 6 heures et 40 minutes. En moins d'une journée, la population est reconstituée à son niveau initial, entièrement résistante.

La courbe franchit la fraction $0{,}5$ vers la vingt-cinquième génération, soit un peu plus de huit heures. Ce qui s'est passé : les résistantes, initialement une sur un million, sont devenues majoritaires. Ce que l'antibiotique A FAIT : il a éliminé les sensibles, donc supprimé toute concurrence pour les résistantes, qui se sont multipliées librement. Ce qu'il N'A PAS FAIT : il n'a créé aucune résistance. Les mutations responsables existaient avant lui, elles étaient simplement rares et sans avantage particulier dans un milieu sans antibiotique. La distinction est essentielle : l'antibiotique n'est pas la cause de la résistance, il en est le RÉVÉLATEUR et l'amplificateur.

Il faut TERMINER un traitement parce qu'un arrêt prématuré laisse survivre les bactéries les moins sensibles, celles qui résistent partiellement : on a alors éliminé les plus fragiles et sélectionné précisément les plus dangereuses, sans les éliminer. La rechute se fait alors avec une population déjà enrichie en résistantes. Il ne faut PAS en prendre contre une infection virale, pour deux raisons : l'antibiotique n'a aucun effet sur un virus, dont la biologie est entièrement différente, donc il n'apporte aucun bénéfice ; et il exerce malgré tout une pression de sélection sur l'ensemble des bactéries de l'organisme, y compris inoffensives, qui deviennent un réservoir de gènes de résistance transmissibles à d'autres espèces. On prend donc tous les risques sans aucun bénéfice, ce qui est la définition d'un mauvais traitement.

Les trois conditions sont réunies. VARIATION : les plantes adventices de la parcelle ne sont pas toutes également sensibles à l'herbicide, des variants moins sensibles existant au hasard des mutations. HÉRÉDITÉ : cette sensibilité est déterminée génétiquement, donc transmise aux graines. DIFFÉRENCE DE SUCCÈS : sous herbicide, les plantes sensibles ne produisent aucune graine, les moins sensibles en produisent. La prédiction est donc mécanique : la proportion de plantes résistantes augmentera chaque année, et au bout de quelques années l'herbicide cessera d'être efficace. Ce n'est pas une hypothèse, c'est une conséquence des trois conditions, et c'est effectivement ce qu'on observe partout où un herbicide est employé seul.

Deux stratégies. L'ALTERNANCE des herbicides et la rotation des cultures : elle agit sur la DIFFÉRENCE DE SUCCÈS, en changeant la pression de sélection avant que les résistants n'aient eu le temps de se multiplier ; un variant résistant au premier produit n'a aucune raison de l'être au second. Le DÉSHERBAGE MÉCANIQUE partiel, ou le maintien d'une zone non traitée : il agit également sur la différence de succès, en laissant survivre des plantes sensibles qui diluent le stock de gènes de résistance dans la population. On ne peut agir ni sur la variation, qui vient des mutations, ni sur l'hérédité : les seuls leviers portent toujours sur la troisième condition, et c'est un principe général.

Dans les deux cas, le mécanisme est identique : variation, hérédité, différence de succès reproducteur. La différence porte sur ce qui DÉTERMINE le succès. Dans la sélection naturelle, c'est le milieu, sans intention ni objectif. Dans la sélection artificielle, c'est un être humain qui choisit délibérément quels individus se reproduiront, selon un critère qu'il a fixé. Pour le maïs, ce qui a changé est la taille de l'épi, le nombre et la taille des grains, et surtout la perte de la dissémination naturelle, l'épi moderne ne libérant plus ses grains seul. C'est l'agriculteur qui a joué le rôle du milieu, en ressemant chaque année les grains des plus beaux épis, pendant environ neuf mille ans.

Le risque est une VULNÉRABILITÉ totale à un même agresseur. Puisque tous les pieds sont génétiquement identiques, il n'existe aucune variation sur laquelle la sélection pourrait agir : si un parasite ou une maladie parvient à attaquer un pied, il peut attaquer tous les autres exactement de la même façon, et la culture entière est perdue. C'est la situation opposée à celle de l'exercice 4 : là où la dérive appauvrissait progressivement une population, le clonage supprime d'emblée toute diversité. L'histoire agricole en donne des exemples répétés, de la grande famine irlandaise à l'effondrement des bananeraies. La diversité génétique n'est pas un luxe esthétique : c'est une assurance, et le clonage revient à la résilier.

Trois conséquences prévisibles. Sur le LAIT : la production augmente fortement, mais avec un rendement décroissant, les gains devenant de plus en plus faibles à mesure que les allèles favorables se fixent. Sur la DIVERSITÉ : elle s'effondre, puisque quelques taureaux reproducteurs deviennent les ancêtres de tout le troupeau, ce qui reproduit exactement le goulot d'étranglement de l'exercice 4. Et une conséquence qui ne concerne PAS le lait : la dégradation de caractères non sélectionnés, parce que les gènes ne sont pas indépendants et que l'organisme fonctionne sous contrainte de ressources. On observe ainsi, chez les races laitières fortement sélectionnées, une baisse de la fertilité, une fragilité des membres et une sensibilité accrue aux mammites. Sélectionner intensément sur un seul critère se paie toujours ailleurs, et c'est ce qui a conduit à réintroduire des index de sélection multicritères.

FAUX, et c'est l'erreur la plus lourde du thème. Les mutations surviennent au HASARD, indépendamment du milieu, et préexistent au traitement : dans une population de $10^{9}$ bactéries, environ mille sont déjà résistantes avant tout contact. L'antibiotique ne crée rien, il élimine les autres. Énoncé correct : l'antibiotique sélectionne des résistantes préexistantes ; il révèle et amplifie une variation, il ne la produit pas.

FAUX pour la même raison, transposée. Aucun individu n'allonge son cou, et un allongement acquis par l'usage ne se transmettrait pas. Énoncé correct : parmi les ancêtres de la girafe, les individus au cou héréditairement plus long laissaient davantage de descendants, ce qui a déplacé la moyenne de la population à chaque génération, sur des millions d'années.

FAUX. Avec $n = 250$, la demi-largeur de l'intervalle de confiance vaut $1/\sqrt{250} \approx 6{,}3$ points : les deux intervalles, $[31{,}7\ ;\ 44{,}3]$ et $[37{,}7\ ;\ 50{,}3]$, se chevauchent largement. Énoncé correct : les deux relevés sont compatibles avec une proportion inchangée ; pour distinguer 38 de 44 pour cent, il faudrait plus de 1 100 individus par échantillon.

FAUX. La demi-largeur varie comme $1/\sqrt{n}$ : diviser la marge par 2 exige de MULTIPLIER PAR 4 la taille de l'échantillon. Énoncé correct : la précision progresse comme la racine carrée de l'effort, ce qui explique le rendement décroissant des grands sondages.

FAUX. La dérive agit indépendamment de l'utilité de l'allèle : dans une petite population, quelques porteurs peuvent ne laisser aucun descendant par pur hasard, et l'allèle disparaît alors définitivement. Énoncé correct : la dérive peut éliminer un allèle avantageux, d'autant plus facilement que la population est petite ; c'est précisément pour cela que les petites populations isolées perdent leur potentiel d'adaptation.

L'espèce la plus proche de l'homme est le CHIMPANZÉ : c'est avec lui que l'homme partage l'ancêtre commun le plus récent, situé sur l'arbre à environ 7 millions d'années. Le critère de proximité, sur un arbre, n'est jamais la ressemblance apparente : c'est l'ancienneté du dernier ancêtre commun, et elle seule.

NON. Le gorille est exactement AUSSI proche du chimpanzé que de l'homme : son dernier ancêtre commun avec l'un comme avec l'autre est le même noeud, situé à 9 millions d'années. Cela se lit directement sur l'arbre : pour aller du gorille au chimpanzé ou du gorille à l'homme, on remonte au même embranchement. La question contient un piège classique, car l'intuition suggère que gorille et chimpanzé, qui se ressemblent, seraient plus proches entre eux : la ressemblance globale n'est PAS un critère de parenté.

La proportion de différences vaut $100 - 98{,}8 = 1{,}2$ pour cent, soit $0{,}012$. Le nombre de différences vaut $3{,}2 \times 10^{9} \times 0{,}012 = 3{,}84 \times 10^{7}$, soit environ 38 millions de paires de bases. Le chiffre mérite d'être commenté dans les deux sens : $1{,}2$ pour cent paraît minuscule, et 38 millions de différences est un nombre énorme. Les deux formulations décrivent la même réalité, et choisir l'une ou l'autre est déjà une prise de position rhétorique.

Les deux lignées ont divergé il y a 7 millions d'années, donc chacune a accumulé des différences pendant 7 millions d'années : la durée totale d'évolution séparée vaut $2 \times 7 = 14$ millions d'années. Le taux vaut donc $3{,}84 \times 10^{7} / 14 \approx 2{,}74 \times 10^{6}$ différences par million d'années, soit environ $2{,}7$ par an sur l'ensemble du génome. En faisant ce calcul, on suppose que le taux de mutation est resté CONSTANT au cours du temps et qu'il est le même dans les deux lignées : c'est l'hypothèse de l'horloge moléculaire, qui est approximativement vraie et qu'on doit calibrer sur des fossiles datés pour l'utiliser sérieusement.

L'affirmation est fausse, et l'arbre dit exactement autre chose. L'homme ne descend pas du chimpanzé : les deux espèces sont contemporaines, et elles DESCENDENT toutes deux d'un ancêtre commun qui vivait il y a environ 7 millions d'années et qui n'était ni un homme ni un chimpanzé. Chacune des deux lignées a évolué de son côté pendant ces 7 millions d'années : le chimpanzé actuel est aussi éloigné de cet ancêtre que nous le sommes. L'erreur vient d'une lecture de l'arbre comme une échelle allant du moins au plus évolué, alors qu'un arbre n'a ni haut ni bas : toutes ses feuilles sont à la même date, aujourd'hui.

Avec la formule $N = M \times C / R$ : $N = 200 \times 250 / 25 = 50\ 000 / 25 = 2\ 000$ individus.

Dix ans plus tard : $N = 200 \times 250 / 40 = 50\ 000 / 40 = 1\ 250$ individus. La variation vaut $1\ 250 - 2\ 000 = -750$ individus, soit $-750 / 2\ 000 = -0{,}375$, c'est-à-dire une baisse de $37{,}5$ pour cent en dix ans. Noter que le nombre de marqués retrouvés a AUGMENTÉ, de 25 à 40 : c'est justement parce que la population est plus petite qu'on en retrouve davantage. L'intuition inverse est un piège fréquent.

Avec $n = 250$, la demi-largeur vaut $1/\sqrt{250} \approx 0{,}0632$, soit $6{,}3$ points. Premier suivi : $[24 - 6{,}3\ ;\ 24 + 6{,}3]$, soit $[17{,}7\ ;\ 30{,}3]$ pour cent. Second suivi : $[11 - 6{,}3\ ;\ 11 + 6{,}3]$, soit $[4{,}7\ ;\ 17{,}3]$ pour cent. Les deux intervalles NE SE CHEVAUCHENT PAS, $17{,}3$ étant inférieur à $17{,}7$, quoique de peu. La baisse est donc significative au seuil retenu, mais de justesse : la conclusion tient à quatre dixièmes de point, et il serait imprudent de l'annoncer sans mentionner cette marge.

La perte d'un allèle par dérive est un phénomène d'ÉCHANTILLONNAGE : à chaque génération, les allèles de la génération suivante sont tirés parmi ceux de la précédente. Plus le nombre de tirages est petit, plus la proportion obtenue peut s'écarter de la proportion attendue, exactement comme la précision d'un sondage varie en $1/\sqrt{n}$. Une population divisée par $1{,}6$ voit donc l'amplitude de ses fluctuations aléatoires augmenter d'un facteur $\sqrt{1{,}6} \approx 1{,}26$, et la probabilité qu'un allèle peu fréquent disparaisse augmente en conséquence. Les deux résultats précédents sont cohérents entre eux : la baisse d'effectif et la baisse de fréquence de l'allèle vont dans le même sens et s'expliquent par le même mécanisme, sans qu'il soit nécessaire d'invoquer une sélection contre cet allèle.

La recommandation. Un, les données ÉTABLISSENT une baisse d'effectif de $37{,}5$ pour cent en dix ans, de 2 000 à 1 250 individus, et une baisse de fréquence allélique tout juste significative, de 24 à 11 pour cent. Deux, elles N'ÉTABLISSENT PAS la cause : pêche, dégradation du milieu, arrivée d'un prédateur ou d'un parasite, réchauffement de l'eau restent tous compatibles avec ces chiffres, et deux points de mesure en dix ans ne dessinent aucune tendance fiable. Trois, elles n'établissent pas non plus que la dérive soit responsable de la baisse allélique plutôt qu'une sélection, la statistique étant à la limite de la significativité. Quatre, les mesures à prendre en priorité sont d'ordre méthodologique : augmenter la taille des échantillons, puisque tout le raisonnement bute sur la précision, et passer à un suivi annuel plutôt que décennal, afin de disposer d'une vraie série et non de deux points. Cinq, en parallèle, appliquer le principe de précaution en réduisant la pression de pêche et en mesurant les paramètres du milieu, température, oxygène dissous, apports du bassin versant, sans attendre le diagnostic : sur une population de mille individus, dix ans d'attente peuvent suffire à rendre le problème irréversible.

Chaque individu porte deux exemplaires du gène : 1 000 individus portent 2 000 allèles. Un AA porte deux allèles A, un Aa un seul. Donc $p = \frac{2 \times 360 + 480}{2\ 000} = \frac{1\ 200}{2\ 000} = 0{,}6$ et $q = 1 - 0{,}6 = 0{,}4$. Vérification directe : $\frac{2 \times 160 + 480}{2\ 000} = 0{,}4$.

$p^{2} = 0{,}36$, $2pq = 0{,}48$ et $q^{2} = 0{,}16$ : sur 1 000 individus, on attend 360 AA, 480 Aa et 160 aa. Les effectifs observés coïncident : la population 1 est à l'équilibre de Hardy-Weinberg.

$p = \frac{2 \times 450 + 300}{2\ 000} = 0{,}6$, la même fréquence allélique que dans la population 1. Hétérozygotes attendus : $0{,}48 \times 1\ 000 = 480$ ; observés : 300. Il manque 180 hétérozygotes, au profit des deux homozygotes. Les allèles ont les mêmes fréquences, mais ils ne se répartissent pas de la même façon dans les génotypes : c'est la signature d'unions NON aléatoires, par exemple entre apparentés, ou d'une population divisée en groupes qui se reproduisent entre eux. Comparer $p$ ne suffit donc pas : il faut comparer les génotypes.

Les malades sont aa : $q^{2} = \frac{1}{2\ 500}$, donc $q = \frac{1}{50} = 0{,}02$ et $p = 0{,}98$. Porteurs sains : $2pq = 2 \times 0{,}98 \times 0{,}02 = 0{,}0392$, soit environ 4 pour cent, une personne sur 26. L'allèle est environ cinquante fois plus souvent porté par un hétérozygote sain que par un malade, ce qui explique qu'il se maintienne malgré la gravité de la maladie : la sélection ne le voit presque jamais.

Parce qu'il sert de RÉFÉRENCE : il décrit ce qui se passe quand aucune force évolutive n'agit. Un écart entre les effectifs observés et attendus signale qu'au moins une hypothèse est violée, sélection, dérive, migration ou unions non aléatoires, et oriente la recherche de la cause. C'est le même rôle que joue en physique le mouvement rectiligne uniforme : un écart à ce mouvement révèle une force.

L'australopithèque partage avec Homo sapiens les caractères 1, 2 et 3, soit 3 caractères dérivés ; Homo erectus en partage 4, les caractères 1 à 4. Les caractères 1 et 2 sont liés à la BIPÉDIE : un trou occipital placé sous le crâne équilibre la tête au sommet d'une colonne verticale, et un bassin court et large soutient les viscères et ancre les muscles de la marche. L'australopithèque était donc déjà bipède, avec un cerveau de la taille de celui d'un chimpanzé.

Les caractères 5 et 6, menton osseux et front vertical : 2 caractères propres à Homo sapiens. Ils ne renseignent pas sur sa parenté, puisqu'aucune autre espèce ne les possède : seuls les caractères dérivés PARTAGÉS permettent de regrouper des espèces.

Arbre A : les caractères 1, 2 et 3 apparaissent une fois, à la base du groupe formé par l'australopithèque, Homo erectus et Homo sapiens ; le caractère 4 une fois, à la base du groupe Homo erectus et Homo sapiens ; les caractères 5 et 6 une fois chacun, sur la branche de Homo sapiens. Total : 6 changements. Arbre B : les caractères 1, 2, 3, 5 et 6 coûtent toujours un changement chacun, mais le caractère 4, présent chez Homo erectus et Homo sapiens et absent chez l'australopithèque placé entre eux, exige deux apparitions indépendantes, ou une apparition suivie d'une disparition : 2 changements. Total : 7. On retient l'arbre A, qui explique les données avec le moins d'hypothèses : c'est le principe de PARCIMONIE.

De l'australopithèque à Homo erectus : $\frac{900 - 450}{3{,}2 - 1{,}5} = \frac{450}{1{,}7} \approx 265$ cm$^{3}$ par million d'années. De Homo erectus à Homo sapiens : $\frac{1\ 350 - 900}{1{,}5} = 300$ cm$^{3}$ par million d'années. L'augmentation s'est légèrement accélérée. Ce calcul compare des ÉTATS successifs et suppose implicitement une filiation entre ces fossiles, ce que l'arbre n'établit pas.

L'arbre affirme seulement que l'australopithèque et Homo sapiens partagent un ANCÊTRE COMMUN plus récent que celui qu'ils partagent avec le chimpanzé. Il ne dit pas qu'un australopithèque connu est notre ancêtre direct : une espèce fossile se place au bout d'une branche, jamais sur un nœud, et rien ne garantit que la population précise dont viennent les fossiles soit celle dont nous descendons. La formulation rigoureuse : l'australopithèque est un proche parent de nos ancêtres, qui renseigne sur ce à quoi ils pouvaient ressembler.

On cherche $t$ tel que $2{,}5 \times (1 + t)^{37} = 5$, soit $(1 + t)^{37} = 2$, donc $1 + t = 2^{1/37} \approx 1{,}0189$ : un taux d'environ $1{,}89$ pour cent par an.

$u_{n} = 2{,}5 \times 1{,}0189^{n}$. En 2020, $n = 70$ : $u_{70} = 2{,}5 \times 2^{70/37} \approx 9{,}28$ milliards.

Écart relatif : $\frac{9{,}28 - 7{,}8}{7{,}8} \approx 0{,}19$, soit 19 pour cent de trop. L'hypothèse en défaut est celle d'un taux CONSTANT : le taux de croissance mondial a culminé vers 2 pour cent à la fin des années 1960, puis il a diminué avec la baisse de la fécondité qui accompagne la transition démographique. Un modèle exponentiel ajusté sur une période de forte croissance surestime donc la suite.

$\frac{\ln 2}{\ln 1{,}01} \approx 69{,}7$ ans, soit environ 70 ans. Une règle approchée utile : le temps de doublement vaut à peu près 70 divisé par le taux en pour cent.

La population prévue est $2{,}5 \times 2^{n/37}$ et la population nourrie $4 + 0{,}08\,n$. En 2023, $n = 73$ : $9{,}81$ milliards d'habitants pour $9{,}84$ nourris. En 2024, $n = 74$, soit exactement deux doublements : $2{,}5 \times 4 = 10$ milliards d'habitants pour $9{,}92$ nourris. Le modèle prévoit donc la pénurie en 2024. Elle ne s'est pas produite pour deux raisons qui invalident chacune une hypothèse : la population a crû moins vite que prévu, comme on l'a vu en c), et la production agricole a crû BEAUCOUP plus vite qu'une suite arithmétique, grâce aux engrais, à l'irrigation et à la sélection des variétés. La famine reste une réalité locale, mais elle relève aujourd'hui de la répartition et des conflits bien plus que d'un plafond global de production.

$u_{1} = 2{,}5 + 0{,}3 \times 2{,}5 \times \left(1 - \frac{2{,}5}{11}\right) \approx 2{,}5 + 0{,}580 \approx 3{,}08$. $u_{2} \approx 3{,}080 + 0{,}3 \times 3{,}080 \times \left(1 - \frac{3{,}080}{11}\right) \approx 3{,}080 + 0{,}665 \approx 3{,}74$. Les populations réelles valent $3{,}0$ et $3{,}7$ milliards : les écarts sont inférieurs à 3 pour cent.

Quand $u_{n}$ est très petit devant 11, le facteur vaut presque 1 : la population augmente de 30 pour cent par décennie, et l'on retrouve le modèle de Malthus. Quand $u_{n} = 11$, le facteur est nul et la population ne change plus. Ce facteur mesure la part de la capacité d'accueil encore disponible : il FREINE la croissance d'autant plus fortement que la population approche de sa limite.

En poursuivant : $u_{3} \approx 4{,}49$ en 1980, $u_{4} \approx 5{,}28$ en 1990, $u_{5} \approx 6{,}11$ en 2000, $u_{6} \approx 6{,}92$ en 2010 et $u_{7} \approx 7{,}69$ en 2020. Écart relatif en 2020 : $\frac{7{,}8 - 7{,}69}{7{,}8} \approx 1{,}4$ pour cent. Sur soixante-dix ans, le modèle suit la population réelle à moins de 3 pour cent à chaque décennie, bien mieux que le modèle de Malthus.

L'expression $0{,}3\, u \left(1 - \frac{u}{11}\right)$ est un polynôme du second degré en $u$, nul en 0 et en 11 : son maximum est atteint au milieu, pour $u = 5{,}5$ milliards, et vaut $0{,}3 \times 5{,}5 \times 0{,}5 = 0{,}825$ milliard par décennie. Le modèle franchit $5{,}5$ milliards entre 1990 et 2000, et c'est bien la décennie du plus fort accroissement : $0{,}80$ entre 1980 et 1990, $0{,}82$ entre 1990 et 2000, puis $0{,}81$ et $0{,}77$. Après ce point, la population continue d'augmenter, mais de moins en moins vite.

La suite tend vers 11 milliards, la capacité d'accueil du modèle. L'objection est fondée : cette limite n'est pas une constante physique mais le résultat d'un ajustement sur des données passées, qui résume à la fois les ressources, les techniques et surtout les COMPORTEMENTS de fécondité. Or la croissance ralentit aujourd'hui d'abord parce que la fécondité baisse avec l'éducation, l'urbanisation et l'accès à la contraception, et non parce que les ressources manquent. Le modèle décrit bien la forme de la courbe ; il ne dit pas pourquoi elle s'infléchit, et sa limite changerait avec ces comportements. Les projections fondées sur la fécondité de chaque pays donnent d'ailleurs un maximum de l'ordre de 10 milliards au cours de ce siècle.

Première feuille : $s = 0{,}8 \times 1 - 0{,}5 \times 0{,}4 - 0{,}2 = 0{,}8 - 0{,}2 - 0{,}2 = 0{,}4 > 0$ : réponse 1, espèce A. Seconde feuille : $s = 0{,}8 \times 0{,}5 - 0{,}5 \times 1 - 0{,}2 = 0{,}4 - 0{,}5 - 0{,}2 = -0{,}3 < 0$ : réponse 0, espèce B. Le neurone ne fait qu'une somme pondérée suivie d'un seuil : tout son savoir tient dans trois nombres.

$y - \hat{y} = 1 - 0 = 1$. Donc $w_{1} = 0{,}8 + 0{,}1 \times 1 \times 0{,}5 = 0{,}85$, $w_{2} = -0{,}5 + 0{,}1 \times 1 \times 1 = -0{,}4$ et $b = -0{,}2 + 0{,}1 = -0{,}1$. La correction modifie les paramètres dans le sens qui rapproche $s$ de la bonne réponse, d'autant plus que la mesure correspondante est grande. Si la réponse avait été juste, on aurait eu $y - \hat{y} = 0$ et rien n'aurait changé : le neurone n'apprend que de ses erreurs.

$s = 0{,}85 \times 0{,}5 - 0{,}4 \times 1 - 0{,}1 = 0{,}425 - 0{,}4 - 0{,}1 = -0{,}075$. Toujours négatif : la feuille reste mal classée, mais $s$ est passé de $-0{,}3$ à $-0{,}075$, dans la bonne direction. Il faut RÉPÉTER les corrections en repassant de nombreuses fois sur l'ensemble des exemples : c'est cela, l'apprentissage, et il demande des milliers de passages pour des réseaux de millions de neurones.

Tableau : 45 feuilles A classées A, $50 - 45 = 5$ feuilles A classées B, 30 feuilles B classées A et $150 - 30 = 120$ feuilles B classées B. Réponses justes : $\frac{45 + 120}{200} = 82{,}5$ pour cent. Sensibilité : $\frac{45}{50} = 90$ pour cent. Précision : $\frac{45}{45 + 30} = 60$ pour cent. Un seul chiffre ne suffit pas : le neurone manque peu de feuilles A, mais deux de ses réponses A sur cinq sont fausses.

L'écart entre 99 pour cent sur les données d'apprentissage et $82{,}5$ pour cent sur des données nouvelles traduit un SURAPPRENTISSAGE : le neurone a en partie mémorisé les particularités des exemples vus au lieu d'extraire ce qui distingue vraiment les deux espèces. C'est pourquoi on évalue toujours sur des données mises de côté. Une intelligence artificielle ne peut pas être meilleure que ses données parce qu'elle ne connaît du monde que les exemples qu'on lui a fournis : si les feuilles d'apprentissage viennent toutes d'une même région, ou si certaines ont été mal étiquetées, ses réponses reproduiront ces biais avec l'apparence d'une objectivité mathématique. C'est la leçon de l'exercice 1 : un échantillon biaisé donne une conclusion fausse, quel que soit le calcul qu'on lui applique.

On compte les carreaux : A mesure $6\times 2=12$ ha, B $6\times 3=18$ ha et C $3\times 3=9$ ha, soit $39$ ha de forêt sur $60$ : il en subsiste $\frac{39}{60}=65\ \%$. Mais C, avec $9$ ha, est sous le seuil de $10$ ha d'un seul tenant : l'espèce ne peut s'y maintenir durablement. La surface réellement habitable n'est donc que $12+18=30$ ha, la MOITIÉ de la forêt d'origine. C'est tout l'enjeu du quadrillage : la surface détruite, $21$ ha, sous-estime la perte, parce que le découpage rend inutilisables des surfaces restées boisées.

La population d'origine comptait $60\times 4=240$ individus ; le fragment A en abrite $12\times 4=48$ et B $18\times 4=72$, et ces populations ne se croisent plus. Perte de diversité par génération : $\frac{1}{2\times 240}\approx 0{,}21\ \%$ pour la population d'origine, $\frac{1}{2\times 48}\approx 1{,}04\ \%$ pour A, cinq fois plus. En $20$ générations, la diversité restante est multipliée par $\left(1-\frac{1}{480}\right)^{20}\approx 0{,}959$ pour la population d'origine, soit environ $4\ \%$ de perte, et par $\left(1-\frac{1}{96}\right)^{20}\approx 0{,}811$ pour A, soit environ $19\ \%$ de perte. La fragmentation n'a tué aucun individu de A, et pourtant elle accélère la perte de diversité génétique : c'est le mot « génétique » de l'incidence qu'il faut expliquer.

Chaque génération, le programme tire au hasard les $2N$ exemplaires du gène de la génération suivante, chacun portant l'allèle avec la probabilité $p$. La ligne p = porteurs / (2 * N) calcule la nouvelle FRÉQUENCE de l'allèle, celle de l'échantillon tiré : elle n'est presque jamais égale à l'ancienne, et c'est la dérive. L'affichage dit que, pour $48$ individus, l'allèle a été perdu ou fixé dans $9$ essais sur $20$, soit $45\ \%$, contre $0$ essai sur $20$ pour $240$ individus. Une fréquence qui atteint $0$ ou $1$ n'en bouge plus : la diversité est perdue pour de bon. La simulation confirme la question b : plus l'effectif est faible, plus les fréquences fluctuent et plus vite un allèle disparaît, qu'il soit utile ou non. Relancé, le programme donnerait d'autres nombres, mais le même contraste.

Petits fragments : $12\times 0{,}38\approx 4{,}6$ tiques infectées pour $100$ m² ; grands massifs : $5\times 0{,}14=0{,}7$. Le risque de piqûre infectante est environ $6{,}5$ fois plus élevé dans les petits fragments. L'explication tient à la BIODIVERSITÉ : les petits fragments perdent d'abord les prédateurs et la plupart des mammifères, et gardent les petits rongeurs, qui sont les meilleurs réservoirs de la bactérie ; dans un grand massif, les tiques se nourrissent sur des hôtes variés, dont beaucoup transmettent mal la bactérie, ce qui « dilue » l'infection. La santé humaine dépend donc ici de la santé des animaux et de celle de l'écosystème : on ne peut pas les traiter séparément. C'est exactement ce que dit l'approche « Une seule santé ».

Réunies, A et B forment $30$ ha, soit $120$ individus : la perte par génération tombe à $\frac{1}{240}\approx 0{,}42\ \%$, deux fois et demie moins que pour A seul. Le passage ne rend pas de forêt, il rend des CROISEMENTS : c'est la continuité de l'habitat, plus que sa surface, qui décide. Autres critères de gestion durable : conserver des fragments d'au moins la taille minimale de l'espèce, limiter les coupes pour que le bois prélevé ne dépasse pas l'accroissement de la forêt, maintenir des haies qui relient les fragments, et suivre les populations dans le temps pour vérifier l'effet des mesures.